Cetacea.de - Donnerstag, 09. Februar 2012
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Die frühen Urwale Indopakistans

Ein Überblick über die wichtigsten Formen
und ihre Erforschung

von Johannes Albers (johannes.albers bei cetacea.de)
zuletzt aktualisiert am 16.10.2009

Charles Darwin meinte: Ein Bär, der mit aufgesperrtem Maul schwimmt, um Insekten zu fangen, könnte ein einleuchtender Ausgangspunkt für die Entwicklung der Wale sein. Dafür erntete er den Spott seiner Zeit. Genauso großen Spott würde dieselbe Behauptung heute erzeugen. Aber unter völlig veränderten Vorzeichen.

Das Originalskelett des Ambulocetus natans, mit Hammer zum Größenvergleich. Abgüsse dieses amphibischen Wals sind im Naturmuseum Senckenberg in Frankfurt am Main ausgestellt.
Bildquelle: Thewissen

Einführung: Die Entstehung der Wale

Anhand fossiler Belege lässt sich die Entstehung der Wale heute bis in die Zeit vor etwa 53,5 Millionen Jahren (frühes Eozän) zurückverfolgen. In Nordindien und Pakistan macht man seit den 70er Jahren bedeutsame Funde, an denen man die Entwicklung Schritt für Schritt beobachten kann. Sie vollzog sich zu der Zeit, als der Kontinent Indien gerade, aus südlicher Richtung durch das Tethysmeer kommend, auf Asien gestoßen war.(1) Dabei bildeten sich zwischen beiden Landmassen zunächst flache Rand- und abgeschlossene Restbecken der Tethys. Das ist bei einem warmen Klima die Welt, in der vierbeinige Landsäuger zu Walen wurden. Der Zusammenprall der Kontinente führte schließlich zur Erhebung des Himalayagebirges.

Genauso aufregend wie die Evolution selbst ist ihre Erforschung. Das zeigte sich im September 2001, als die beiden bedeutendsten Urwalforscher der Gegenwart zeitgleich neue, spektakuläre Funde aus Pakistan vorstellten: Der gebürtige Niederländer Johannes Thewissen und der Amerikaner Philip Gingerich publizierten mit ihren Arbeitsgruppen in den führenden Wissenschaftsmagazinen Nature(2) und Science(3). Beide Forschungsarbeiten legen ihre Gewichte in dieselbe Waagschale einer kontrovers diskutierten Frage: Von welchen Tieren stammen die Wale ab?

Klärung eines Puzzles

Rekonstruktion von Mesonyx, der Typusform der Mesonychier, kurz vor dem 1. Weltkrieg angefertigt. Damals hielt man die Mesonychier noch für Urraubtiere. Heute weiß man, dass es urtümliche Huftiere waren, die von tierischer Nahrung lebten. Lange galten sie als Vorfahren der Wale.
Bild: Verlag der Kakao-Compagnie Theodor Reichardt G.m.b.H., Wandsbek - Hamburg

Allgemein anerkannt ist, dass die Vorfahren der Cetaceen (Waltiere) urtümliche Huftiere waren. Die meisten Forscher sind sich auch einig, dass die nächsten Verwandten der Wale unter den heutigen Landtieren bei den Paarhufern zu finden sind (zu denen z.B. Rinder, Schweine und Kamele gehören). Aber nähere Detailfragen führten zu Meinungsverschiedenheiten zwischen Morphologen und Molekulargenetikern, wie Thewissens Standardwerk über die Urwale von 1998 zeigt.(4)

Die Morphologen fanden, näher als mit den Paarhufern seien die Wale mit der ausgestorbenen Huftiergruppe der Mesonychier verwandt. Die wurde lange als Stammgruppe der Cetaceen ausgegeben, bis die paläontologische Forschung erwog, sie eher als eine Schwestergruppe der Wale anzusehen, mit denen sie gemeinsame Vorfahren in den ausgestorbenen Arctocyoniden haben könnte.(5)

Molekularbiologen hingegen meinten, dass Wale mit den Paarhufern nicht nur verwandt seien, sondern dass sie selbst abgewandelte Paarhufer sind und ihre nächsten Verwandten in den Flusspferden haben.(6, 7)

Sowohl die morphologischen als auch die molekularbiologischen Ansätze hatten ihre Schwächen: Letztere konnten keine fossilen Formen auswerten, und erstere mussten sich oft auf lückenhaftes und unvollständiges Fundmaterial stützen. Im Reich der Moleküle sind die jüngst ins Auge gefassten Retroposonen schwer zu entdecken, wenn die sie flankierenden Bereiche dem Verfall durch Mutationen unterliegen.(8) Der Befund morphologischer Vergleiche war so verwirrend, dass es schwerfiel, das Puzzle richtig zusammenzusetzen, also das Evolutionssignal von Konvergenzerscheinungen oder Rückentwicklungen zu unterscheiden.(9)

In diese Situation fallen die neuen Funde aus Pakistan. Die Thewissen-Gruppe fand an einer Stelle in der eozänen Kuldana-Formation eine Ansammlung von rund 150 Cetaceen-Knochen. Sie gehören zu verschiedenen Arten und Gattungen aus der Familie Pakicetidae, von der zuvor nur Zähne, Kiefer und verschiedene Kopfteile beschrieben waren. Nun rekonstruierten die Forscher für zwei Arten unterschiedlicher Gattung das Skelett: Pakicetus attocki war fast wolfsgroß, Ichthyolestes pinfoldi fuchsgroß. Überraschend erschien aber, dass beide Rekonstruktionen den Körperbau von Landtieren ergaben. Besonders wichtig war es, die Füße gefunden zu haben. Dabei zeigte sich, wie auch in den geologisch jüngeren Funden der Gingerich-Gruppe, eine enge Verbindung mit den Paarhufern. Insofern bestätigen die neuen Funde die Ergebnisse der Molekulargenetik. Auch für die enge Flusspferd-Verwandtschaft der Wale wurde 2003 und 2005 morphologische Unterstützung durch breit angelegte Vergleiche vorgetragen. (42, 43) Neue Wertschätzung erfährt daher eine Äußerung von 1883, in der William Henry Flower sein Konzept eines Walvorläufers ausdrücklich durch den Vergleich mit einem Flusspferd erklärt. (48)

Der waschbärgroße Indohyus aus Kaschmir zeigte in der Gestalt der Ohrknochen und der Anordnung der Schneidezähne Merkmale, die sonst typisch für Wale sind.
Illustration von Carl Buell. Bildquelle: NEOUCOM.

Dem steht gegenüber, dass die Abkunft der geologisch noch jungen Flusspferde von eozänen Kohlentierartigen (Anthracotherioidea) bezweifelt wird, so dass sich die Frage stellt, ob man auf diesem Wege eine Linie zu einem gemeinsamen Ahnen von Wal und Flusspferd ziehen kann. Doch verschiedene Cladogramme (54, 55) stellten in direkte Nachbarschaft der Flusspferde die ausgestorbenen Raoelliden. Deren indischer Vertreter Indohyus, 48 Millionen Jahre alt, steht nach jüngsten Erkenntnissen der Thewissen-Gruppe von 2007 in einem engen Schwestergruppen-Verhältnis zu den Walen.(56) Im Vergleich dazu erscheinen die Flusspferde wieder in größerer Distanz, auch wenn sie die nächsten noch lebenden Wal-Verwandten sein mögen.

Überhaupt nicht begriffen worden ist die Problematik beim populären GEO-Magazin: Dort stellt eine Graphik in der Dezember-Nummer 2001 eine Abstammungsreihe Paarhufer - Mesonychier - Wale dar. Die Bildbeschriftungen des Artikels (10) zeugen von keinem besseren Verständnis. Eine zutreffende Darstellung bietet hingegen einen Monat zuvor das amerikanische National Geographic Magazine.(11)

Die Thewissen-Gruppe glaubte 2001 zu zeigen, wie die Tiere am Beginn ihrer Rückkehr ins Wasser, der Urheimat allen Lebens, aussahen. Nach der mikroskopischen Untersuchung von Pakicetus-Knochen gehen Thewissen und seine Kollegin Sandra Madar aber nun davon aus, dass das Tier bereits stärker an das Wasser gebunden war als zunächst gedacht: Es war wohl weniger ein Läufer an Land als ein Water in Flüssen. (12) Damit geben sie Philip Gingerich Recht, der schon im Februar 2002 die Einschätzung als vorwiegend landlebendes Tier kritisiert hatte. (44)

Auch der Pflanzen- oder Allesfresser Indohyus war ein solcher Water in Süßwasser. Daher glaubt Thewissen, dass die Wale von Tieren abstammen, die sich bereits dem Wasserleben zugewandt hatten. Die Walwerdung vollzog sich demnach nicht durch einen Wechsel des Lebensraums, sondern erst durch eine Spezialisierung auf tierische Nahrung aus dem Wasser.

Die Spur der Zähne zum ältesten Wal

Die alte Anschauung der Paläontologie über die Verwandtschaft der Wale mit den Mesonychiern beruhte z.B. auf einer großen Ähnlichkeit der Zähne. Jetzt scheint es, dass sich in der Bezahnung eine parallele Entwicklung bei unterschiedlichen Verwandtschaftsgruppen vollzogen hat. Wie ähnlich die Zähne von Mesonychiern und frühen Cetaceen einander sein können, zeigt gerade die Erforschungsgeschichte von Ichthyolestes pinfoldi:

1958 beschrieben die deutschen Forscher Richard Dehm und Therese zu Oettingen-Spielberg Säugetier-Fossilien aus dem Eozän von Pakistan und stellten dabei anhand eines Oberkieferstücks mit zwei Zähnen eine neue Art und Gattung der Mesonychier auf: Ichthyolestes pinfoldi. Der Gattungsname bedeutet Fischräuber", mit dem Speziesnamen wurde Chefgeologe Pinfold von der Attock Oil Company Ltd. geehrt.(13) Ende der 70er Jahre aber stellte Philip Gingerich nach neuen Zahnfunden die Art zu den Cetaceen.(14) Die weiteren Funde bestätigten die Cetaceennatur dieser Form, die aus Flusssedimenten bekannt ist.

Ebenso wurde auch Gandakasia potens 1958 von den Deutschen als neue Art und Gattung der Mesonychier vorgestellt. Hiervon lagen ein Unterkieferfragment mit zwei Zähnen und zwei losgelöste Zähne vor. Nachdem Gingerich in den 70er Jahren neues Zahnmaterial in einer Meeresablagerung gefunden hatte, wurde Gandakasia den Cetaceen zugeordnet.

Eine urtümlichere Zahnmorphologie als Pakicetus, Ichthyolestes und Gandakasia zeigt der pakistanische Nalacetus ratimitus, der bis 1995 noch mit Pakicetus identifiziert wurde. (15) Von Nalacetus (zu deutsch: Flussbett-Wal) kennt man Zähne aus dem Ober- und Unterkiefer, auch vom Milchgebiss. Ihre Merkmale sind zum Teil auch ursprünglicher als bei Mesonychiern.(16) Dass es sich um ein Waltier handelt, bestätigt die für Cetaceen charakteristische Gestalt der Ohrknochen (Bulla tympanica).(2) Mithin besteht eine Reihe von Vergleichsmöglichkeiten, um weiteres Material den Cetaceen zuzuordnen:

Der geologisch bisher älteste Walfund ist 53,5 Millionen Jahre alt und besteht aus einem linken Unterkieferfragment mit den beiden hintersten Zähnen darin. Das Stück ist etwa 24 Zentimeter lang und stammt von den südlichen Ausläufern des Himalaya im indischen Bundesstaat Himachal Pradesh. Geborgen wurde es von einem indisch-französischen Forscherteam (Sahni, Jaeger, Courtillot und Buffetaut) aus Meeresablagerungen des frühen Eozän. Die offizielle Beschreibung des Fundes erschien im Dezember 1998. Dabei erhielt das Tier den Namen Himalayacetus subathuensis: Himalayawal aus der Subathu-Formation".(17) Aufbewahrt wird das Fossil an der nordindischen Universität Roorkee.

Rekonstruktion des Pakicetus: ein Tier am Beginn der Walwerdung. Darstellung nach den 2001 publizierten Funden. Illustration von Carl Buell. Bildquelle: Thewissen

Himalayacetus wird von Gingerich und seinen Kollegen in die Familie Pakicetidae gestellt (3, 17), die ansonsten Nalacetus, Ichthyolestes und die Nominatgattung Pakicetus enthält. Thewissen und seine Kollegen stellen ihn hingegen in die Familie Ambulocetidae (38), zu der bis auf weiteres auch die immer noch wenig bekannte Gattung Gandakasia zählt. Sie halten auch das Alter des Fundes für zweifelhaft.

Pakicetus und seine Erforschungsgeschichte

Das GEO-Magazin stellt in der Dezember -Nummer 2001 fälschlich den Sachverhalt so dar, als habe erst Thewissen durch einen Skelettfund die Gattung Pakicetus entdeckt.(14) Die Wahrheit ist eine andere:

Pakicetus attocki, 2001 in den Blickpunkt des Interesses gerückt, wurde ursprünglich 1980 von Robert West aufgrund eines linken Unterkieferastes mit einigen Zähnen und Zahnresten beschrieben.(14) Damals trug die Art noch den Namen Protocetus attocki und wurde damit einer Gattung zugerechnet, die man seit Beginn des 20. Jahrhunderts aus Ägypten kannte: Protocetus ist die Typusgattung der Familie Protocetidae, in der man lange Zeit alle besonders frühen und urtümlichen Archaeoceten (Urwale) zusammenfasste.

Zeichnung: verändert nach GINGERICH et al. (1983).
Schädel von Pakicetus inachus. Rekonstruiert unter Zuhilfenahme des Unterkiefers von Pakicetus attocki. Schädellänge: 30 - 35 cm. Der Artname inachus bezieht sich auf eine antike Flussgottheit, weil Pakicetus in Flusssedimenten gefunden wurde. Attock ist der Name einer pakistanischen Stadt.

Eine differenziertere Einordnung ermöglichte ein Fund des französischen Paläontologen Jean-Louis Hartenberger von Dezember 1979. In der Kuldana-Formation Nordpakistans schlug er einen Stein auf, der an seiner Oberfläche einen kleinen Knochen zu enthalten schien. Der Knochen entpuppte sich als Kamm auf einem hervorragend erhaltenen Hinterschädel (18), auf den man 1981 eine neue Gattung und Art gründete: Pakicetus inachus.(19) Der gleichen Gattung konnte dann auch die attocki-Art zugeschrieben werden. Sie trägt ihren Namen nach dem Distrikt von Attock, der pakistanischen Stadt an der Mündung des Kabul-Flusses in den Indus.

In späteren Jahren fand man weiteres Material von Pakicetus: Zähne, Kiefer (auch mit Milchgebiss) und Ohrknochen.(20) Auch Zähne aus Nordindien werden Pakicetus zugeschrieben. Der Schädel ist im kompletten Zustand 30 - 35 Zentimeter lang gewesen und besaß eine nach vorn verlängerte Schnauze. Darin standen die Schneidezähne jeder Seite nicht nebeneinander, sondern bereits hintereinander wie bei späteren Walen auch. Dem Knochenbau nach zu urteilen, war ein Richtungshören unter Wasser noch nicht entwickelt. Pakicetus ist aus mündungsnahen Flussablagerungen bekannt und hat wohl nur flache Gewässer aufgesucht.(21) Etliche Jahre lang galt er als die geologisch älteste bekannte Walgattung. Wurde deren Alter aber zeitweise auf fast 52 Millionen Jahre geschätzt, so hat man es später auf gut 48 Millionen Jahre korrigiert.(17) Systematisch stand Pakicetus noch lange in der Familie Protocetidae. Darin wurde 1990 eine besondere Unterfamilie Pakicetinae eingerichtet, die 1996 zur eigenständigen Familie Pakicetidae erhoben wurde.

Die Skelette von Pakicetus (links) und Ichthyolestes (rechts), puzzleartig zusammengesetzt. Mit Hammer zum Größenvergleich. Bildquelle: Thewissen

Bei den Pakicetus-Knochen, von denen 2001 die Thewissen-Gruppe berichtet, ist es denkbar, dass manche von ihnen vielleicht gar nicht von Pakicetus, sondern von Nalacetus stammen. Die Fußfunde zeigten, dass ein früher gefundenes, isoliertes Sprungbein (9, 22) überhaupt nicht zu den Pakicetidae passt, wie man noch 1999 gedacht hatte.(2) Und das auffallend kurze Darmbein liefert Gingerich 2003 ein weiteres Argument dafür, dass Pakicetus schon stärker an das Wasserleben angepasst war, als die Thewissen-Gruppe 2001 glaubte. (45) So haben viele Detailkenntnisse nur vorläufigen Wert, und man darf künftigen Funden und Forschungen mit Spannung entgegensehen.

Ambulocetus, eine amphibisch lebende Übergangsform

Ähnlich großes Aufsehen wie 2001 die Skelette von Pakicetus und Ichthyolestes, erregte in den 90er Jahren der Fund eines missing links, einer echten Übergangsform zwischen Land- und Wasserleben. Bei einer Grabungskampagne in Pakistan 1992 dauerte es vier Tage, bis die Knochen dieses neuen Walfundes geborgen waren. Die ersten Fragmente fand der pakistanische Forscher Muhammad Arif, der dann zusammen mit Johannes Thewissen den Ambulocetus natans ausgegraben hat. (1, 23) Der Name bedeutet schwimmender Laufwal. Nach Abschluss einer Nachgrabung von 1996 (40) kennt man nun ca. 80 Prozent des Skeletts, mit zahlreichen Knochen der Vorder- und Hinterbeine und -füße. So hat man gute Vorstellungen nicht nur vom Körperbau, sondern auch von der Fortbewegung an Land und im Wasser. Das Tier war im Leben rund 4 Meter lang und hat wohl einige hundert Kilogramm gewogen. Es ist einige hunderttausend Jahre jünger, als man Pakicetus ansetzt. Die Behauptung einer GEO-Bildbeschriftung, Ambulocetus stamme von Pakicetus ab (10), entbehrt aber jeglichen wissenschaftlichen Fundamentes.

Gezeichnete Skelett-Rekonstruktion von Ambulocetus natans. Bei der Ausgrabung hielt man das Tier nach dem ersten Zahnfund zunächst für einen Verwandten der Elefanten.
Bildquelle: Thewissen

Mit seinen großen Füßen lief Ambulocetus an Land wohl in einem Watschelgang. Im Wasser nahm die Schwimmtechnik eine Mittelstellung zwischen der von Landsäugern und der heutiger Wale ein: Landsäuger pflegen im Wasser mit allen vier Beinen abwechselnd zu paddeln. Ambulocetus natans paddelte wohl nur noch mit den Hinterbeinen. Zusätzlichen Vortrieb konnten wellenförmige Auf- und Abbewegungen des Rumpfes und des Schwanzes liefern, der vermutlich noch keine breite Fluke trug. Insgesamt dürfte die Schwimmtechnik der eines heutigen Otters geglichen haben (24), wobei die Füße Schwimmhäute trugen. Die Vorderbeine mit den stark abspreizbaren Daumen hatten wahrscheinlich eine Steuerfunktion. Heutige Wale bewegen sich durch Auf- und Abschlagen eines Schwanzes mit breiter Fluke vorwärts. Auch hier dienen die Vorderextremitäten als Steuerhilfen.

Zeichnung: nach THEWISSEN et al. (1996).
Lebensbild von Ambulocetus natans, einer Übergangsform zwischen reinen Land- und reinen Meeressäugern. Beim Schwimmen dienten die Vorderbeine wohl nur zur Steuerung, nicht um Vortrieb zu erzeugen. Dabei waren die Füße mit Schwimmhäuten versehen und die Daumen stark abspreizbar. Zumindest als Jungtier war die Art noch von Süßwasser-Aufnahme abhängig.(39)

Ambulocetus lebte im Küstenbereich und fraß große Beutetiere. Dabei hat man neben Fischen und aquatischen Reptilien nicht zuletzt Säugetiere wie z.B. Seekühe in Erwägung gezogen. In den Mündungsbereichen der Flüsse kann er auch trinkende Landsäuger angegriffen haben. Dazu legte er sich im Wasser auf die Lauer, so dass kaum mehr als seine hoch angesetzten Augen über die Wasserfläche emporragte. Aus dem Hinterhalt stürzte er sich dann auf sein Opfer. Insofern ist die Jagdtechnik, die aus dem Körperbau rekonstruiert wurde, den heute noch lebenden Krokodilen vergleichbar. Ein schneller und gewandter Schwimmer ist Ambulocetus natans nicht gewesen. Anders als viele heutige Wale, konnte er aber seinen Kopf seitlich drehen.(23)

Nachdem Thewissen den Fund bereits 1993 in einem Artikel erwähnt hatte (1), erschien 1994 die offizielle Erstbeschreibung. (25) Dabei wurde die für Wale ungewöhnliche Bildung der Augen-Stirn-Region (mit den hoch angesetzten Augen) noch nicht richtig erkannt. Die Korrektur kam 1996 in einer ausführlichen Studie, die bei der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft in Frankfurt am Main erschien (23) und mit dem Alexander-von-Humboldt-Gedächtnispreis 1997 ausgezeichnet wurde. Bereits 1997 wurde aber auch diese Studie in Hinblick auf die Schwimmtechnik des Ambulocetus korrigiert. (24) Die Erforschung des schwimmenden Laufwals dauert bis heute an. Man hat dieser Art auch eine Reihe isolierter Einzelteile anderer Individuen zugeordnet, die man zum Teil schon früher gefunden hatte. Aber auch hierbei musste man wiederum korrigieren. (23)

Wie Pakicetus, so wurde auch Ambulocetus zunächst in die Familie Protocetidae gestellt. Seit 1996 führt man eine eigene Familie Ambulocetidae. Wie bei Pakicetus und Ichthyolestes, mag sich der Laie fragen, ob dieses Tier überhaupt zu den Walen gehört. Aber Fachleute haben keinen Zweifel und verweisen auf waltypische Merkmale wie die Gestalt und Struktur der Gehörkapsel, die Anordnung der Schneidezähne und die relative Lage bestimmter Schädelforamina. Abgüsse des Sensationsfundes sind im Frankfurter Naturmuseum Senckenberg zu besichtigen: Einmal wird die Fundlage der fossilen Knochen nachgestellt, dann das Skelett montiert. Doch leider sind dabei nicht die Knochen der Nachgrabung berücksichtigt. Deshalb fehlen so bedeutsame Fundstücke wie Kreuzbeinwirbel und Beckenknochen.

Frühe Protocetidae: Artiocetus und Rodhocetus

Etwas später als Ambulocetus, nämlich vor rund 47,5 Millionen Jahren, findet sich in Pakistan die Gattung Artiocetus. Entdeckt wurde sie im Jahre 2000 von der Gingerich-Gruppe, die im September 2001 das partielle Skelett des Artiocetus clavis bekannt machte (3): Zuerst fand man Fußknochen an der Erdoberfläche, dann weitere Teile, bis man auf Becken und Lendenwirbel stieß. Die Ausgrabung arbeitete sich den Körper entlang nach vorn, bis der Schädel zu Tage trat, dessen äußere Nasenöffnungen noch wie bei einem Landtier angelegt sind. Das Lebendgewicht dieses Wals wird auf 420 Kilogramm geschätzt. Systematisch gilt er als früher Vertreter der Familie Protocetidae.

Rekonstruktion des Rodhocetus kasranii von 1994 (Zeichnung: nach GEO 1/ 1995). An die breite Schwanzfluke glaubt man heute nicht mehr. Eine nahe verwandte Art zeigt, dass die Hinterbeine größer waren und die Vorderbeine weniger zu Flossen umgeformt.

Die Knochen der Hinterfüße zeigen Merkmale wie bei Artiodactylen (Paarhufern). Daher drückt der Gattungsname Artiocetus die Verbindung zwischen Paarhufern und Cetaceen aus. Der Speziesname clavis (Schlüssel) deutet nicht nur auf die Schlüsselstellung des Tieres hin, sondern auch auf den Erhalt eines rudimentären Schlüsselbeins. Heute pflegen weder Paarhufer noch Waltiere ein Schlüsselbein zu haben, wenn es auch in Einzelfällen erhalten bleiben kann.(26) Es findet sich aber bei den urtümlichsten Paarhufern des Eozän.(27) Mit der Ableitung der Wale von den Paarhufern nimmt Gingerich Abschied von seiner eigenen, früheren Anschauung einer Abstammung der Cetaceen von Mesonychiern.(17, 28) Dazu führte ihn neben Artiocetus auch ein weiterer Walfund aus den gleichen Schichten, den er in derselben Arbeit publizierte.(3) Es handelt sich dabei um eine neue Art der Gattung Rodhocetus aus der Familie Protocetidae. Die Gattung als solche ist nicht neu, wie es der GEO-Artikel (10) suggeriert:

Die Gattung Rodhocetus gründet sich auf ein Skelett, das Xiaoyuan Zhou im Dezember 1992 in der pakistanischen Punjab-Provinz fand und mit Gingerich und weiteren Kollegen als Rodhocetus kasrani beschrieb.(29) Der Speziesname, heute kasranii geschrieben (49), bezieht sich auf einen Volksstamm der Fundgegend. Zu dieser Form stellte man auch bezahnte Unterkieferknochen, die man bereits 1981 geborgen hatte. Das Tier war nicht mehr so küstengebunden wie Ambulocetus, sondern lag aus tieferen Meeresbereichen vor.

Ein fortschrittliches Merkmal war die Verkürzung des Halses. Unverschmolzene Kreuzbeinwirbel ließen auf den Schwimmstil moderner Wale schließen. Daher mutmaßte man, dass der Schwanz bereits eine breite Fluke trug. Doch die meisten Schwanzwirbel fehlten. Aus dem kurzen Oberschenkel schloss man, dass die Hinterbeine bereits stark verkürzt seien. Doch außer dem Femur war nichts davon erhalten. Auch die Vorderextremitäten fehlten. Doch unter Annahme einer Fluke und einer deutlichen Rückbildung der Hinterbeine glaubte man, dass auch die Hände" schon stark zu Flippern umgeformt wären.

Eine genaue Analyse der vorhandenen Wirbel führte jedoch zu der Einsicht, dass eine etwaige Fluke nur schwach entwickelt gewesen sein konnte.(30) Der neue Rodhocetus-Fund von 2000 veränderte das Bild auch in anderer Hinsicht:

Rekonstruktion des Rodhocetus balochistanensis von 2001. Die Proportionen von Rumpf und Gliedmaßen ähneln dem heutigen Russischen Desman, einem Wasser-Maulwurf. Deshalb glaubt Gingerich bei dem Urwal an ein abwechselndes Paddeln mit den Beinen, keine großen Tauchkünste, und an ein Wasser abweisendes Haarkleid.
Illustration von John Klausmeyer. Copyright: American Association for Advancement of Science.

Dieser Rodhocetus balochistanensis hat zwar auch einen kurzen Oberschenkel, trotzdem enden die Beine in geradezu riesigen, vierzehigen Hinterfüßen. Damit war das Tier an Land ein Sohlengänger. Mit den fünfzehigen Vorderfüßen war es hingegen ein Zehengänger. Dabei lagerte das Gewicht auf den drei mittleren Zehen, die mit Hufen bestückt waren. Die Symmetrieachse der Hand läuft durch den mittleren Zeh. Das widerspricht zwar dem nominellen Begriff des Paarhufers (im Unterschied zum Unpaarhufer), doch die Evolutionsforschung zeigt, dass dieselben Verhältnisse bei den urtümlichsten Artiodactylen des frühen Eozän (Diacodexis) und bei Kohlentierartigen (Anthracotherioidea) vorliegen.(27)

Für die Vorder- und Hinterfüße des Rodhocetus nimmt man Schwimmhäute an. Unter dieser Voraussetzung könnte das Tier wahlweise mit allen vieren oder nur mit den Hinterbeinen gepaddelt haben. Dazu könnten Schwanzbewegungen getreten sein. Da landlebende Huftiere zumeist relativ kurze Schwänze haben, musste der Cetaceenschwanz zunächst in der Länge wachsen, womöglich um beim Paddeln stabilisierende Ausgleichsbewegungen auszuführen. Dann erst konnte er zum Antriebsorgan werden. (45)

Das Lebendgewicht des Rodhocetus balochistanensis wird auf 450 Kilogramm geschätzt, das des geologisch etwas jüngeren Rodhocetus kasranii von 1992 auf 590 Kilogramm.(3)

Indocetus und die Remingtonocetidae

Der Schädel eines Remingtonocetiden von oben, von der Seite und von unten. Wale dieser Familie scheinen sich auf relativ kleine Beutetiere spezialisiert zu haben. Die Backenzähne erinnern bereits an höher entwickelte Urwale.(41)
Bildquelle: Thewissen

Bei der Untersuchung des Rodhocetus kasranii wurde sein Skelett mit verschiedenen anderen Urwalfunden verglichen. Darunter war eine Gruppierung fossiler Fundstücke, die man damals der Spezies Indocetus ramani zuordnete.(29) Diese Art war aus Indien bekannt. Aber der vermeintliche Indocetus-Vergleichsschädel in der Rodhocetus-Untersuchung stammte aus Pakistan und entpuppte sich im Nachhinein als ein anderes Exemplar von Rodhocetus kasranii.(31, 32) Wegen ihrer ähnlichen Schädel hat Mark Uhen 1999 Indocetus und Rodhocetus zu einer gemeinsamen Gruppe innerhalb der Protocetidae zusammengefasst.(33) Von Indocetus liegen auch natürliche Schädelausgüsse vor.(34) Bei Thewissen wird erwogen, ob beide Gattungen vielleicht tatsächlich synonym sind. (46)

Alle Funde aber, die es vermeintlich von Indocetus aus dem Rumpf- und Extremitätenbereich gab, wurden Mitte der 90er Jahre einer völlig anderen Urwalgattung zugeschrieben: Remingtonocetus. Das ist die Nominatgattung der Familie Remingtonocetidae. Die wurde 1986 eingerichtet, lebte vor 49 bis 43 Millionen Jahren in Pakistan und im Westen Indiens (etwa dort, wo heute der nördliche Wendekreis liegt), und stellt einen erloschenen Seitenzweig in der Evolution der Wale dar.(35) Die Schnauzen sind ungewöhnlich schmal und lang nach vorn ausgezogen. Die Augen erscheinen recht klein. Doch ein breiter Hinterschädel mit weit voneinander entfernt liegenden Ohren begünstigt ein gutes Richtungshören. Dem steht entgegen, dass die Ohren noch sehr unvollkommen gegen Unterwasserschwingungen der Schädelbasis isoliert sind. So zeigt das Gehör einen interessanten Zwischenstand zwischen Landsäugern und heutigen Walen. (47) Die Hinterbeine, manchmal lang und stark ausgebildet, verbinden sich mit einem Kreuz, das noch zum Landgang befähigte.

Eine Frühform dieser Familie, im Alter vergleichbar mit den Ambulocetidae, ist der pakistanische Attockicetus praecursor. Im Alter mit Rodhocetus kasranii vergleichbar ist Dalanistes ahmedi, ebenfalls aus Pakistan. Aus Pakistan und Indien kennt man Remingtonocetus harudiensis, zu dessen Gattung auch R. domandaensis zählt. Aus Indien stammt die Gattung Andrewsiphius, bei der die Schnauze so schmal ist, dass die Oberkieferknochen sich seitlich ausbeulen müssen, um die Zahnwurzeln überhaupt unterzubringen. A. minor war nur so groß wie ein kleiner Delphin. Als Synonym von A. sloani gilt bei Gingerich Kutchicetus minimus, der 2000 als ein Wal beschrieben wurde, der nur die Größe eines Otters erreichte.(36) Eine eigene Gattung Kutchicetus will Gingerich nicht anerkennen.(45)

Lebensbild von Kutchicetus minimus (nach Gingerich: Andrewsiphius sloani). Dieser Miniaturwal war nur so groß wie ein Otter. Illustration von Carl Buell.
Bildquelle: http://www.neoucom.edu/Depts/Anat/Remi.html.

An dem fraglichen Tier stellte man bei kurzen Vorder- und Hinterbeinen ungewöhnlich lange und starke Schwanzwirbel fest. Ihre Analyse zeigt, dass keine breite Fluke vorhanden war. Die Wirbelsäule ähnelt, wie auch die von Ambulocetus, der eines Otters und dürfte sich entsprechend bewegt haben. Bei den Auf- und Abbiegungen gab es nicht nur einen, sondern zwei verschiedene Gipfelpunkte der Auslenkung: einen im Lendenbereich und einen im Schwanz. Ein solches Bewegungsmuster (bimodale Undulation) zeigt auch der Gavial, der ebenfalls eine besonders lange, schmale Schnauze trägt.

Langschnauzige Schwimmer wie Indocetus und die Remingtonocetidae müssen aus hydrodynamischen Gründen ihre Köpfe im Einklang mit dem Rumpf bewegen. Darin liegt wohl auch die Ursache für eine nun plötzlich aufkommende Verkleinerung der Bogengänge im Innenohr, die als Gleichgewichtsorgane dienen: So wird ein reflexhaftes Geraderichten des Kopfes unterbunden, das den Wal bei seinen Schwimmbewegungen bremsen würde.(37)

Versuchsweise als Kutchicetus minimus wurden fossile Walzähne aus einem indischen Braunkohlefeld bestimmt. (50) Sie entstammen dem frühen Eozän und stehen im Alter unter allen Walen nur Himalayacetus nach. Sollte die Bestimmung als Remingtonocetidae zutreffen, so wäre diese Familie deutlich älter als bisher bekannt.

Vater, Mutter und Kind: Maiacetus inuus

Maiacetus inuus, Skelett des Männchens in Fundlage. Das Weibchen mit dem Ungeborenen ist weniger vollständig erhalten. Zeichnung: Bonnie Miljour. Quelle: Gingerich et al. 2009 (57).

Kehren wir zurück zu der Familie Protocetidae. Als Zeitgenossen von Artiocetus und Rodhocetus stellten Gingerich und seine Kollegen im Jahre 2009 eine weitere Art aus Pakistan vor: Zwei Funde von 2000 und 2004 wurden einen Kilometer voneinander entfernt entdeckt und als Maiacetus inuus beschrieben. (57) Als Besonderheit unter den frühen Protocetidae zeigen sie eine feste Verwachsung der beiden Unterkieferäste, was auf nahrungsökologische Eigenheiten hindeuten könnte.

Ähnlich wie bei Rodhocetus trugen die drei mittleren Zehen der Vorderfüße Hufe, die beiden äußeren nicht. Die Hinterfüße zeigen an den Knöcheln wiederum die Merkmale der Paarhufer. Sie sind zwar länger als die Vorderfüße, aber nicht so stark vergrößert wie bei Rodhocetus. Auch die Körpergröße ist geringer und entspricht eher dem Artiocetus: Bei einer Skelettlänge von 2,60 Metern dürfte das Gewicht knapp unter 400 kg geblieben sein.

Eines der Skelette ist fast vollständig erhalten und kann im Ausstellungsmuseum der Universität von Michigan bestaunt werden. Dieses Tier wird als Männchen gedeutet, da es nicht nur größer ist als der andere Fund, sondern auch relativ größere Eckzähne besitzt und ein typisch männlich geformtes Becken aufweist. Der andere Fund ist ein Weibchen mit einem fast ausgetragenen Jungtier im Bauch.

Dieses Junge wurde an der Radiologischen Klinik der Universität Bonn per Computertomographie untersucht. Schon im Mutterleib entwickelten sich die Kronen von Mahlzähnen, und das Junge wäre wie bei Landsäugern mit dem Kopf voran geboren worden. Daher nehmen die Forscher an, dass auch bei Maiacetus (der Name bedeutet Mutterwal) die Geburt noch an Land erfolgte, und dass das Junge sehr schnell in der Lage war, selbstständig Nahrung aufzunehmen. Der Artname inuus bezieht sich auf einen antiken Fruchtbarkeitsgott. Maiacetus inuus ist ein einzigartiger Glücksfall, der uns vermittelt, wie bei einer Urwalart Vater, Mutter und Kind ausgesehen haben.

Der Rüsselwal: Makaracetus bidens

Schädel von Makaracetus bidens: Seitenansicht (oben) und Aufsicht (unten). Fehlende Teile sind ergänzt. Die Seitenansicht zeigt laterale Einbuchtungen im vorderen Rostralbereich. Sie dienten zur Insertion von Muskeln und lassen auf einen Rüssel schließen.

Im Jahre 2004 fand man in Pakistan einen Walschädel von 53 Zentimetern Länge, der durch Querbrüche in vier Teile zerlegt war. Dazu gehörten ein Unterkieferrest und neun Wirbel, vom Atlas bis zu verschmolzenen Kreuzbeinwirbeln. Der Fund stammt aus jüngeren Schichten als Artiocetus und Rodhocetus, doch ist sein exaktes Alter bislang unklar. Die Forschergruppe um Gingerich beschrieb das Tier im Dezember 2005 als einen Angehörigen der Protocetidae, der so stark von allen bekannten Gattungen abweicht, dass man ihn in eine eigene Unterfamilie Makaracetinae stellte, die man von der Unterfamilie Protocetinae abgrenzte. (51)

Viele Eigenheiten weisen darauf hin, dass der Wal einen kurzen, muskulösen Rüssel trug: Die relativ kurze Schnauze ist in ihrer anatomischen Gestalt seitlich zusammengedrückt und zeigt im vorderen Abschnitt eine auffällige Abwärtsbiegung, die an Seekühe erinnert. Die Seitenwände der Schnauze tragen große und teils tief eingebuchtete Ansatzstellen für Muskeln. Nahe der Schnauzenspitze sind diese Einbuchtungen so tief, dass zwischen ihnen in der Mitte nur eine papierdünne Knochenlamelle übrigbleibt. Vor der äußeren Nasenöffnung des Schädels ziehen zwei parallele Rinnen auf der Schnauzenoberseite bis an die vordere Spitze. Daraus schließt man, dass beim lebenden Tier eine knorpelige Nasenscheidewand bis an die Schnauzenspitze reichte. Zudem ermöglichten große Foramina eine kräftige Blutzufuhr zum vorderen Schnauzenbereich.

Der erschlossene Rüssel dieses Wals könnte dazu tauglich gewesen sein, Weichtiere vom Boden des Flachmeeres abzupflücken. Damit hätte der Wal eine ähnliche ökologische Nische besetzt wie heute das Walross. Er bekam den Gattungsnamen Makaracetus: In Südasien ist das Makara ein mythisches Meerwesen, mal mit Fischleib und Elefantenkopf dargestellt, mal mit einem Krokodilkopf, der einen rüsselförmigen Anhang trägt. Es kann aber auch in Delphingestalt abgebildet werden.

Der Speziesname bidens („Zweizahn“) verweist auf den ungewöhnlichen Befund, dass die oberen Zahnreihen jeweils nur zwei statt drei Schneidezähne enthalten. Auch das ist ein Beleg für den starken Umbau der Schnauzenspitze. Über die Form und Bezahnung des Unterkiefers bei Makaracetus bidens ist kaum etwas bekannt.

Die weitere Entwicklung

Die große Vielfalt früher Urwale in Indopakistan bezeugt, dass sich die Cetaceen in einer quasi überschwänglichen Experimentierphase befanden. Sie probierten verschiedene Varianten der Fortbewegung aus und besetzten unterschiedliche ökologische Nischen in verschiedenen Lebensräumen. Aber zunehmend verbreiteten sich erfolgreiche Urwale auch in der Welt:

Bald erschien mit Protocetus ein Vertreter der Protocetinae in Ägypten. Doch 2005 wurde zugleich mit den Makaracetinae auch eine weitere Unterfamilie der Protocetidae eingeführt, die Georgiacetinae. Sie sind geologisch zumeist jünger als die Tiere der anderen beiden Unterfamilien, morphologisch bereits merklich abgeleitet, und umfassen überwiegend Gattungen aus Fundregionen außerhalb Indopakistans, nämlich in Afrika und Nordamerika. Darin spiegelt sich zugleich mit der Entwicklungsgeschichte der Wale auch ihre Verbreitungsgeschichte.

Als bislang einzige Georgiacetinen-Gattung, die noch aus Indopakistan belegt ist, wird Babiacetus angeführt: Aus Indien und Pakistan ist Babiacetus indicus bekannt. Als eine zweite Art aus Indien beschrieben Bajpai und Thewissen 1998 den Babiacetus mishrai (52), der jedoch von der Gingerich-Gruppe nicht anerkannt wird.

Es ist allerdings möglich, dass auch Gaviacetus in die Georgiacetinae umgestellt werden muss, der bislang den Protocetinae zugerechnet wird. Aus Pakistan kennt man Gaviacetus razai. Aus Indien beschrieben Bajpai und Thewissen 1998 den Gaviacetus sahnii (52), der freilich ebenfalls von der Gingerich-Gruppe nicht anerkannt wird.

Wie schwierig die Einordnung von Gaviacetus ist, verdeutlicht die Tatsache, dass diese Gattung zeitweilig sogar zu einer ganz anderen Familie gerechnet wurde, den bereits stark abgeleiteten Basilosauridae. Tatsächliche Basilosauridae aus Pakistan sind Basilosaurus drazindai und Basiloterus hussaini. (53) Andere Basilosaurus-Arten kennt man aus dem Nahen Osten und aus Nordamerika. Die Tiere dieser Familie konnten nicht mehr auf Beinen an Land laufen und lebten bereits vollständig im Wasser. Dabei scheint der Entwicklungsweg von den Protocetinae über die Georgiacetinae zu den Basilosauridae verlaufen zu sein, von ihnen wiederum zu den moderneren Zahn- und Bartenwalen, und damit schließlich zu den Walen von heute.

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