Frühe Protocetidae: Artiocetus und Rodhocetus

Etwas später als Ambulocetus, nämlich vor rund 47,5 Millionen Jahren, findet sich in Pakistan die Gattung Artiocetus. Entdeckt wurde sie im Jahre 2000 von der Gingerich-Gruppe, die im September 2001 das partielle Skelett des Artiocetus clavis bekannt machte (3): Zuerst fand man Fußknochen an der Erdoberfläche, dann weitere Teile, bis man auf Becken und Lendenwirbel stieß. Die Ausgrabung arbeitete sich den Körper entlang nach vorn, bis der Schädel zu Tage trat, dessen äußere Nasenöffnungen noch wie bei einem Landtier angelegt sind. Das Lebendgewicht dieses Wals wird auf 420 Kilogramm geschätzt. Systematisch gilt er als früher Vertreter der Familie Protocetidae.

Die Knochen der Hinterfüße zeigen Merkmale wie bei Artiodactylen (Paarhufern). Daher drückt der Gattungsname Artiocetus die Verbindung zwischen Paarhufern und Cetaceen aus. Der Speziesname clavis (Schlüssel) deutet nicht nur auf die Schlüsselstellung des Tieres hin, sondern auch auf den Erhalt eines rudimentären Schlüsselbeins. Heute pflegen weder Paarhufer noch Waltiere ein Schlüsselbein zu haben, wenn es auch in Einzelfällen erhalten bleiben kann.(26) Es findet sich aber bei den urtümlichsten Paarhufern des Eozän.(27) Mit der Ableitung der Wale von den Paarhufern nimmt Gingerich Abschied von seiner eigenen, früheren Anschauung einer Abstammung der Cetaceen von Mesonychiern.(17, 28) Dazu führte ihn neben Artiocetus auch ein weiterer Walfund aus den gleichen Schichten, den er in derselben Arbeit publizierte.(3) Es handelt sich dabei um eine neue Art der Gattung Rodhocetus aus der Familie Protocetidae. Die Gattung als solche ist nicht neu, wie es der GEO-Artikel (10) suggeriert:

Die Gattung Rodhocetus gründet sich auf ein Skelett, das Xiaoyuan Zhou im Dezember 1992 in der pakistanischen Punjab-Provinz fand und mit Gingerich und weiteren Kollegen als Rodhocetus kasrani beschrieb.(29) Der Speziesname, heute kasranii geschrieben (49), bezieht sich auf einen Volksstamm der Fundgegend. Zu dieser Form stellte man auch bezahnte Unterkieferknochen, die man bereits 1981 geborgen hatte. Das Tier war nicht mehr so küstengebunden wie Ambulocetus, sondern lag aus tieferen Meeresbereichen vor.

Ein fortschrittliches Merkmal war die Verkürzung des Halses. Unverschmolzene Kreuzbeinwirbel ließen auf den Schwimmstil moderner Wale schließen. Daher mutmaßte man, dass der Schwanz bereits eine breite Fluke trug. Doch die meisten Schwanzwirbel fehlten. Aus dem kurzen Oberschenkel schloss man, dass die Hinterbeine bereits stark verkürzt seien. Doch außer dem Femur war nichts davon erhalten. Auch die Vorderextremitäten fehlten. Doch unter Annahme einer Fluke und einer deutlichen Rückbildung der Hinterbeine glaubte man, dass auch die Hände" schon stark zu Flippern umgeformt wären.

Eine genaue Analyse der vorhandenen Wirbel führte jedoch zu der Einsicht, dass eine etwaige Fluke nur schwach entwickelt gewesen sein konnte.(30) Der neue Rodhocetus-Fund von 2000 veränderte das Bild auch in anderer Hinsicht:
Dieser Rodhocetus balochistanensis hat zwar auch einen kurzen Oberschenkel, trotzdem enden die Beine in geradezu riesigen, vierzehigen Hinterfüßen. Damit war das Tier an Land ein Sohlengänger. Mit den fünfzehigen Vorderfüßen war es hingegen ein Zehengänger. Dabei lagerte das Gewicht auf den drei mittleren Zehen, die mit Hufen bestückt waren. Die Symmetrieachse der Hand läuft durch den mittleren Zeh. Das widerspricht zwar dem nominellen Begriff des Paarhufers (im Unterschied zum Unpaarhufer), doch die Evolutionsforschung zeigt, dass dieselben Verhältnisse bei den urtümlichsten Artiodactylen des frühen Eozän (Diacodexis) und bei Kohlentierartigen (Anthracotherioidea) vorliegen (27), die als mögliche Flusspferd-Vorfahren und nahe Wal-Verwandte gehandelt werden.

Für die Vorder- und Hinterfüße des Rodhocetus nimmt man Schwimmhäute an. Zu einem möglichen Paddeln im Wasser traten Schwanzbewegungen. Da landlebende Huftiere zumeist relativ kurze Schwänze haben, musste der Schwanz der Cetaceen oder ihrer direkten Vorläufer zunächst in der Länge wachsen, womöglich um im Wasser stabilisierende Ausgleichsbewegungen auszuführen. Dann erst konnte er zum Antriebsorgan werden.(45) Schwanzbewegungen mindestens zur Stabilisierung spielten schon bei den frühen Pakicetidae eine Rolle.(63)

Das Lebendgewicht des Rodhocetus balochistanensis wird auf 450 Kilogramm geschätzt, das des geologisch etwas jüngeren Rodhocetus kasranii von 1992 auf 590 Kilogramm.(3)

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