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von Johannes Albers
Der Wal — das Walross — die Walrosswale. Man denke sich eine Kreuzung zwischen Narwal und Walross, und man gewinnt eine Vorstellung von den skurrilen Walrosswalen, wissenschaftlich Odobenocetops. Zwei fossile Arten sind bekannt. Sie lebten vor ca. 3 — 5 Millionen Jahren und kommen nur in Südperu vor, in der weltberühmten Pisco-Formation. Deren reiches Spektrum fossiler Zahn- und Bartenwale hat sich den Forschern seit dem 19. Jahrhundert nur nach und nach erschlossen. Die Walrosswale, erst ab 1993 beschrieben, setzen allen früheren Entdeckungen die Krone auf.
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Die peruanische Küste nahe bei Paracas. In dieser Gegend beginnt die fossilreiche Pisco-Formation aus dem Jungtertiär. Sie lieferte Wale, Robben und im Meer schwimmende Faultiere.
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Die Küstenwüste Südperus. Der Passat weht nicht nur Steine frei, sondern auch fossile Walskelette. Sie verwittern im Wind, wenn sie nicht abgeborgen oder an Ort und Stelle geschützt werden.
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Teure Hotels und obere Stockwerke
1957 erzählt Annemarie Lennartz in einem Buch von ihrem Leben als Frau eines deutschen Walfängers in Peru. Sie wohnte in der Hafenstadt Pisco und fuhr gelegentlich aus dem Ort hinaus in Richtung Süden, zur öde und abseits gelegenen Walfangstation. Manchmal sogar noch ein Stück weiter, bis zum Küstenort Paracas. Der war buchstäblich eine Oase in der Wüste der drögen Landschaft Südperus, mit Villen, Hotels und Badestränden. Aber die zivilisationshungrige Deutsche befand: "Der Aufenthalt in Paracas ist schon durch die Preise nur ab einer bestimmten Schicht aufwärts möglich." Für die Walfängerfrau war hier Endstation. Doch gerade jenseits von Paracas wird es in Hinblick auf Wale ab einer bestimmten Schicht aufwärts interessant:
Im selben Jahr wie das Buch von Annemarie Lennartz erschien in der Geologischen Rundschau eine voluminöse Arbeit von Werner Rüegg über die Geologie Südperus. Und südlich von Paracas dehnt sich in der Küstenwüste rund 350 Kilometer lang die Pisco-Formation aus. Rüegg schreibt: "In den mittleren und oberen Stockwerken kommen gelegentlich gestrandete Walfische vor, sogar ganze Friedhöfe von Incacetus broggii, E. H. COLBERT (1944)".
Hatte letzterer Autor seinen Incacetus noch für einen Schnabelwal (Familie Ziphiidae) gehalten, so wurde die Art später mit Flussdelphinen verglichen und dann in die Verwandtschaft der Kentriodonten (und damit der Delphinartigen) gestellt. Aber in der Pisco-Paläofauna lernte man seit Rüeggs Abhandlung viele neue Gattungen kennen und von Incacetus zu unterscheiden: Piscolithax, Pliopontos, Ninoziphius und Lomacetus sind bei den Zahnwalen zu nennen. Nicht immer ist die Einführung neuer Gattungen unumstritten. Ein Beispiel hierfür ist Piscorhynchus, 1989 von Pilleri und Siber aufgestellt. Der französische Paläontologe Christian de Muizon bezweifelt die Berechtigung dieser Gattung.
Die Walrosswale fallen aber so grotesk aus dem Rahmen alles Üblichen, dass Muizon für sie nicht nur eine neue Gattung einführte, sondern sogar eine ganz eigene Familie: Odobenocetopsidae.
Odobenocetops peruvianus
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Schädel von Odobenocetops peruvianus im Staatlichen Museum für Naturkunde, Karlsruhe. Ansicht von oben. Dach und Hinterwand des Hirnschädels weithin fehlend. Die Schläfengruben sind nicht überdeckt, da diese Gattung die Knochenüberschiebungen (telescoping) moderner Wale stark zurückgebildet hat. Rechts beachte man den stabförmigen Zahn.
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Am 21. Oktober 1993 erschien in dem renommierten Wissenschaftsmagazin Nature Muizons Erstbeschreibung des neu entdeckten, etwa delphingroßen Walrosswals aus dem frühsten Pliozän (vor ca. 4 — 5 Millionen Jahren). Weit im Süden der Pisco-Formation, bei Breitengrad 15,5 in der Süd-Sacaco-Gegend, hatte man einen Walschädel voller Besonderheiten gefunden: Die Schnauze, normalerweise bei Walen mehr oder weniger lang nach vorn ausgestreckt, ist bei Odobenocetops kurz und stumpf. Dabei biegen die Knochen der Schnauzenspitze (die Prämaxillae) winkelartig nach unten und zu den Außenseiten ab. Sie bilden Scheiden für ein Paar von Zähnen, die 1993 an die Hauer eines Walrosses (wissenschaftlich Odobenus) erinnerten. Daher bekam das Tier seinen Gattungsnamen. Dieser erste Schädel (Holotyp) eines Walrosswals gehört heute dem US-Nationalmuseum für Naturkunde in Washington.
Die Zähne
Die hauerartigen Zähne waren merkwürdig geformt: Der rechte Zahn war deutlich größer und länger als der linke. Muizon glaubte damals, der linke Zahn sei äußerlich wohl gar nicht sichtbar geworden, sondern innerhalb seiner Scheide verborgen geblieben. Das erinnerte an ein Narwal-Männchen, bei dem freilich der berühmte bohrerförmige "Stoßzahn" links wächst, während das rechte Gegenstück üblicherweise verkümmert und von außen unsichtbar bleibt.
Die genauen Verhältnisse bei Odobenocetops konnte man allerdings nur vermuten, da die linke Zahnscheide beschädigt und ihr Zahn an der Bruchstelle ebenfalls abgebrochen war. Auch der große rechte Zahn war ein Stück nach seinem Austritt aus der Scheide abgebrochen. Deshalb ließ sich über die tatsächliche Größe auch dieses Zahns nur spekulieren. Hinter den beiden Hauern waren die Kiefer von Natur aus zahnlos.
Einen neuen Schädel derselben Art, des Peruanischen Walrosswals, beschrieb ein Team um Muizon im Jahre 1999 aus der gleichen Gegend. Dieses Stück gehört dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Karlsruhe. Man interpretiert es als den Schädel eines Weibchens, während der Holotyp von 1993 als Männchen gedeutet wird.
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Odobenocetops peruvianus in Seitenansicht. Die rechte Zahnscheide des Schädels ist auf eine Filmdose gestützt. Etwa oberhalb der Zahn-Bruchstelle erkennt man die Augenhöhle.
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Beim vermutlichen Weibchen sind die Hauer und ihre Scheiden auf beiden Seiten klein, aber links noch etwas kleiner als rechts. Zwar ist der linke Zahn innerhalb seiner Scheide abgebrochen, doch gehen die Forscher nun davon aus, dass die Zähne auf beiden Seiten äußerlich sichtbar wurden. Die starke Ausbildung des rechten Zahns beim Männchen gilt als sekundäres Geschlechtsmerkmal, ähnlich dem langen Zahn des Narwal-Männchens. Man schreibt ihm eine soziale Funktion zu.
Der Schädel
Die Mundhöhle ist hoch aufgewölbt. Bei Odobenocetops peruvianus sieht die Umrandung des Gaumens von vorn aus wie ein umgekehrtes V. Der Vorderrand der Schnauze zeigt Ansatzstellen starker Muskeln, die auf eine kräftig entwickelte Lippe schließen lassen. Die Nahrungsaufnahme lief anscheinend ähnlich ab wie bei einem heutigen Walross: Das Tier suchte den Meeresboden nach Wirbellosen wie Muscheln ab. Die wurden von der Lippe erfasst und dann ausgesaugt. Dabei scheint die Zunge wie ein Kolben fungiert zu haben, und die abgeknickten Zahnscheiden wirkten wie ein Schlitten, mit dem das Tier über den Grund fuhr. Möglicherweise trug das Maul einen ausgeprägten Besatz mit Tasthaaren.
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Odobenocetops peruvianus, Schädel von vorn oben. In der Mitte sieht man die runden Nasenöffnungen. Der Vorderrand des Mauls bildet ein umgekehrtes V.
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Mit der starken Lippe und den abgeknickten Zahnscheiden erinnert das Maul nicht nur an ein Walross, sondern auch an eine Seekuh (Dugong). Deshalb liegt es nahe, dass Christian de Muizon in der Erforschung dieser Wale mit dem Seekuh-Experten Daryl P. Domning zusammenarbeitet.
Bei typischen Walen sind die oberen Nasenöffnungen des Schädels weit nach hinten verlagert. Dadurch bedingt, treten Überschiebungen einzelner Schädelknochen auf (telescoping). Bei Odobenocetops sind die Öffnungen wieder merklich nach vorn gerückt und die Überschiebungen entsprechend zurückgebildet. Vor den Nasenöffnungen tragen andere Zahnwale ein fetthaltiges Gewebekissen (Melone), das mit der Fokussierung des Schalls bei der Echoortung in Verbindung gebracht wird. Bei Odobenocetops peruvianus ist es fraglich, ob dieses Organ überhaupt existierte. Bestenfalls kann es nur in verkümmerter Form seinen eng begrenzten Platz auf dem Schädel gefunden haben. Anscheinend hat diese Walart ihre Fähigkeit zur Echoortung verloren. Zur Beurteilung ihrer akustischen Systeme gehört jedoch auch der Befund, dass der äußere Gehörgang und die Mittelohrhöhle größer gewesen sein müssen als bei typischen Delphinartigen.
Einzelne Gehörknochen dieser Art besitzt auch das Staatliche Naturkundemuseum in Paris.
Die Augen waren 20 — 30 % größer als bei heutigen Delphinen üblich. Die Augenhöhlen sind in dem Winkel nach vorn und zur Oberseite des Schädels so ausgekerbt, dass die Gesichtsfelder beider Augen sich überschneiden konnten. Da die Forscher von einer Kopfhaltung ausgehen, die normalerweise etwas nach vorn geneigt war, ergibt sich eine stereoskopische Sicht in Schwimmrichtung. Ähnliche Verhältnisse zeigt das heutige Walross. Diese gute Sicht scheint ein Ersatz für die eingebüßte Echoortung gewesen zu sein.
Odobenocetops leptodon
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Holotyp von Odobenocetops leptodon im Staatlichen Museum für Naturkunde, Karlsruhe. Der Langzahn wurde kurz hinter seinem Austritt aus der Scheide künstlich abgetrennt und kann, wie hier, zu Demonstrationszwecken aufgesetzt werden. Vom Schädel sieht man die Unterseite.
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1999 wurde der Fachwelt eine zweite Art der Walrosswale vorgestellt: Odobenocetops leptodon ist etwa eine Million Jahre jünger als die peruvianus-Art. Das heißt: O. leptodon lebte vor ca. 3 — 4 Millionen Jahren, und zwar in derselben Gegend wie die erste Art. Der Holotyp ist ein Schädel samt Atlas im Besitz des Museums in Karlsruhe. Das Pariser Museum besitzt Reste eines anderen Individuums, bei dem zwar der Schädel stark beschädigt ist, aber Teile der Wirbelsäule, der Rippen und der linken Brustflosse erhalten sind. In Paris befindet sich auch ein weiterer Gehörknochen, der wahrscheinlich dieser Art zugehört.
Ein fünfter geborgener Odobenocetops-Schädel wird ebenfalls zur leptodon-Art gestellt. Die komplette Körperlänge der Spezies schätzt man auf etwa 3 Meter.
Die Zähne
Die größte Überraschung beim Fund des leptodon-Holotyps war die Länge der Zähne des vermutlichen Männchens: Der kleine linke Zahn ist immerhin auf 25 cm Länge erhalten und dann erst an der Spitze abgebrochen, der große rechte Zahn misst beeindruckende 135 cm. Damit erinnert er nicht mehr an den Hauer eines Walrosses, sondern wirkt wie der umgeknickte "Stoßzahn" eines Narwals. Man muss damit rechnen, dass der rechte Zahn auch bei O. peruvianus über einen Meter Länge erreichte.
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Odobenocetops leptodon, Schädel mit abgetrenntem Langzahn. Man beachte den Größenunterschied zwischen rechtem und linkem Zahnstumpf im Querschnitt. Deutlich wird auch die Geräumigkeit der Mundhöhle.
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In normaler Schwimmstellung zeigte der Zahn nach hinten. Damit muss ein leptodon-Männchen in etwa so ausgesehen haben, als trüge es einen Wanderstab über oder unter der Schulter. Durch eine Kopfbeugung drehte sich der Stab so die Flanke entlang, dass seine Spitze sich über die Rückenlinie erhob. Bei der Nahrungssuche am Meeresboden aber scheint das Tier den Kopf in die andere Richtung gezogen zu haben: nach hinten in eine Position, die bei anderen Tieren als normal gelten würde. Der Rumpf hing dabei in einem vertikalen Winkel zum Boden, so dass der Schwanz im freien Wasser schräg nach oben zeigte. So glitt die Schnauze am Grund entlang, und mit ihr der lange Zahn, der keinen Zahnschmelz trägt: Beim Karlsruher leptodon-Holotyp zeigt sich an der Spitze des Langzahns eine deutliche Schleifspur, die von der regelmäßigen Grundberührung Zeugnis gibt.
Die Asymmetrie der Zähne und ihrer Scheiden bei dem vermutlichen Männchen hatte noch mehr zur Folge: Zum Fressen musste das Tier sich oder seinen Kopf um die Längsachse etwas nach links drehen. Sonst wäre der lange Schmuckzahn einfach im Weg gewesen. Diese verdrehte Fressstellung wird im Bau der Schnauze wiederum ausgeglichen. "Was man doch alles für die Schönheit in Kauf nimmt", meinte eine deutsche Frau dazu, "sogar schief zu fressen!" Das symmetrischer gebaute (peruvianus-) Weibchen hingegen konnte ohne solche Rotation den Grund entlanggleiten.
Der Schädel
Die Saugkraft des Mauls bei O. leptodon muss noch größer gewesen sein als bei O. peruvianus. Die Umrandung des breiteren und noch höher aufgewölbten Gaumens sieht von vorn aus wie ein umgekehrtes U. Die Oberlippe hatte mehr Anheftungsfläche als bei O. peruvianus und trug vielleicht ebenfalls viele Tasthaare.
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Schädel von Odobenocetops leptodon auf der Seite liegend, Blick auf die Front. Links ist die Oberseite. Rechts sieht man, wie der Vorderrand des Mauls ein umgekehrtes U bildet.
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An der Schnauzenspitze sitzen rätselhafte Zusatzknochen. Sie sind auf der Oberseite des Schädels zwischen den Prämaxillae eingefügt und weiten sich an der Vorderseite der Schnauze aus. Zu ihrer anatomischen Interpretation gibt es verschiedene Hypothesen (Pränasalia, völlige Neubildungen oder evtl. Septomaxillae). Was immer sie sind, sie verbreitern jedenfalls das Maul.
Die Prämaxillae selbst zeigen mehrere Abweichungen gegenüber O. peruvianus und anderen Zahnwalen:
Die anderen Arten haben hier an der Oberseite große Öffnungen (Prämaxillarforamen) für Arterien und Nerven. Bei O. leptodon fehlen sie. Hier nehmen Adern und Nerven einen anderen Verlauf, den der Pariser leptodon-Schädel erkennen lässt: Sie zweigen sich auf und treten durch kleine Kanäle an der Vorderseite der Schnauze aus, andere Zweige an den rechten und linken Außenseiten der Schnauze.
Was die leptodon-Prämaxillae aber haben, die von O. peruvianus jedoch nicht, sind an der Oberseite bestimmte seichte Eintiefungen distal vor den Nasenöffnungen. So etwas kennt man von anderen Zahnwalen: Hier lagen die so genannten Prämaxillarsäcke. Sie sind ein Teil des komplizierten Luftsacksystems, das bei Zahnwalen die Melone umgibt. Aus dieser Struktur lässt sich schließen, dass O. leptodon eine Melone und damit eine Echoortung besaß, anders als O. peruvianus.
Dafür fehlt bei O. leptodon die auffällige Auskerbung der Augenhöhlen, die bei O. peruvianus das stereoskopische Gesichtsfeld als Ersatz für die Echoortung schuf. Offenbar setzten die beiden Arten unterschiedliche Akzente in der Sinneswahrnehmung.
Einordnung der Walrosswale
Die Familie der Walrosswale (Odobenocetopsidae) steht systematisch in der Nähe der Familie der Nar- und Weißwale (Monodontidae), die heute aus nordischen Gefilden bekannt ist, aber während des Jungtertiärs auch in Peru vorkam. Der lange Zahn des Männchens erinnert an den Narwal, die enorme vertikale Beweglichkeit des Kopfes übertrifft noch die des heutigen Weißwals. Diverse Einzelheiten im Knochenbau zeigen Anklänge an die Monodontidae: von Bau und Aufhängung der Gehörknochen über einzelne Knochennähte der Schnauze bis zu freien Halswirbeln und Details des Oberarmknochens. Freilich gibt es auch Unterschiede.
Die Frage nach dem Verhältnis der beiden Odobenocetops-Arten zueinander erweist sich als schwierig: Da beide in der gleichen Gegend lebten, O. peruvianus etwas früher und O. leptodon etwas später, liegt der Gedanke nahe, dass die eine Art aus der anderen entstanden ist. Aber so einfach scheint es nicht zu sein:
Der jüngere O. leptodon hat zwar eine größere und stärkere Schnauze mit zusätzlichen Knochen ausgebildet, und der lange Zahn ist noch größer geworden als bei O. peruvianus. Auch die Abschaffung der großen Prämaxillarforamen ist eine stärkere Ableitung von der Zahnwal-Grundform.
Dafür ist der ältere O. peruvianus aber in der Reduzierung oder gar Abschaffung der Melone stärker von der Grundform abgeleitet. Höher spezialisiert ist auch sein Bau der Augenhöhlen und damit das Gesichtsfeld.
Deshalb nehmen die Forscher an, dass beide Arten aus einer gemeinsamen Wurzel stammen und zueinander in einem Schwester-Verhältnis stehen. Das würde bedeuten, dass die Gattung verschiedene Strategien parallel ausprobiert hat, die in je unterschiedlichen Zeitphasen besonders erfolgreich waren. Letzteres wiederum lässt an die sich immer wieder ändernden Umweltbedingungen denken, die wohl auch der Grund dafür sind, dass Odobenocetops das frühe Pliozän nicht überlebt hat.
Zeitgenossen: Meeresfaultiere
In der gleichen Gegend und zur selben Zeit wie Odobenocetops lebten auch Vierbeiner von ähnlicher Eigentümlichkeit: Faultiere, die im Meer schwammen und sich wohl von Seegras oder Tang ernährten. Auch sie haben das Pliozän nicht überlebt. Man kennt eine Gattung mit fünf Arten:
Thalassocnus antiquus, 2003 beschrieben, trat bereits im späten Miozän in der Sacaco-Gegend auf und fraß womöglich noch am Strand. Er war kleiner und zierlicher als der etwas jüngere
Thalassocnus natans aus dem spätesten Miozän. Er wurde 1995 als Typusart der Gattung aus der Süd-Sacaco-Gegend beschrieben. Damals glaubte man noch, das Tier sei erst im Pliozän erschienen. Auch hier zeigen sich Anklänge an Seekühe mit einer vermutlich starken Lippe und etwas nach unten abgebogenen Prämaxillae. Um beim Fressen den Kopf am Grund zu halten, führte der ins Wasser aufragende Schwanz wohl kräftige Bewegungen aus.
Thalassocnus littoralis erschien im frühsten Pliozän, aus dem auch Odobenocetops peruvianus stammt. Diese Form wurde 2002 beschrieben, nachdem man schon bei der Einführung der Gattung 1995 vermutet hatte, dass nicht alle geborgenen Funde von der gleichen Art stammen.
Thalassocnus carolomartini, ebenfalls 2002 beschrieben, lebte am Übergang vom frühen zum späten Pliozän und zeigt am Schädel eine größere Anpassung an das Meeresleben. Ähnlich ist
Thalassocnus yaucensis, 2004 als pliozäne Spätform beschrieben. Die beiden letzten Arten haben eine weiter verlängerte Schnauze und fraßen wohl in größerer Tiefe als die früheren Arten. Dann verschwindet die Gattung.
In antarktischen Gefilden verschwindet auch der frühpliozäne Delphin Australodelphis mirus, der mit einem langen, aber zahnlosen Maul wohl Tintenfische aufsaugte. Wie die Meeresfaultiere und die Walrosswale wirkt er auf uns heute kurios und bizarr. Aber all diese Tiere waren offenbar an ganz bestimmte Verhältnisse angepasst, die sich im Verlauf des Pliozäns änderten. Noch viele Rätsel umhüllen ihre Gestalt, ihr Leben und ihre Geschichte. Aber sie bringen Fachleute wie Laien zum Staunen und demonstrieren wieder einmal die unausschöpfliche Experimentierfreudigkeit der Natur, mit der das Leben selbst alle Nischen zu erobern sucht.
Literatur
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Giorgio Pilleri (Hrsg.) (1989): Beiträge zur Paläontologie der Cetaceen Perus. Ostermundingen.
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Werner Rüegg (1957): Geologie zwischen Cañete — San Juan, 13 00´ - 15 24´ Südperu. — Geologische Rundschau 45: 775 — 858.
MUSEUMSADRESSE IN KARLSRUHE
Staatliches Museum für Naturkunde
Museum am Friedrichsplatz
Erbprinzenstraße 13
76133 Karlsruhe
(geöffnet Di-Fr: 9.30-17 Uhr.
Sa-So: 10-18 Uhr)
Telefon: 0721/ 175-2111
Fax: 0721/ 175-2110
E-Mail: museum@naturkundeka-bw.de
Internet: http://www.naturkundemuseum-bw.de/karlsruhe
Das Museum besitzt nicht nur Odobenocetops-Schädel und Material von Thalassocnus, sondern hat einen ganzen Ausstellungsbereich mit Walfunden der Pisco-Formation.
Herrn Prof. Dr. Eberhard ("Dino") Frey gebührt mein herzlicher Dank für den freundlich gewährten Zugang zu den Originalschädeln von Odobenocetops.
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