Sonarsystem und Kommunikation bei Pottwalen aus anatomischer Sicht
Dr. Stefan Huggenberger
Institut für Biochemie und Biologie, Universität Potsdam, Golm
heute: Zoologisches Institut der Universität zu Köln
Vortrag am 18. Januar 2006 an der Tierärztlichen Hochschule Hannover in der „Alten Apotheke“
Zusammenfassung
Der Pottwal ist ein Tier der Extreme. Er ist der größte Zahnwal, bis zu 20 m Gesamtlänge, mit dem lautesten aktiven Biosonar und erreicht die größten Tauchtiefen eines Lungenatmers. Dieser Text soll erläutern, welche außergewöhnlichen morphologischen Anpassungen in Bezug auf die Sinnesleistungen es diesem Tier ermöglichen, in der extremen Umwelt der Hochsee zu leben.
Zahnwale sind die einzige Säugetiergruppe, die umfassend an ein Leben im Wasser angepasst ist und dabei ein aktives Sonarsystem zur Orientierung nutzt. Wahrscheinlich produzieren alle Zahnwalarten Klicklaute im sonischen (für Menschen hörbar) oder sogar ultrasonische Frequenzbereich (Frequenzen, zu hoch für den Menschen). Die Echos dieser Klicklaute können die Tiere zu einem drei-dimensionalen akustischen Bild
zusammensetzen und sich somit in ihrer Umwelt auch bei Nacht und in größten Tiefen orientieren bzw. auf Beutefang gehen. Nach einer Hypothese von Kenneth S. Norris und einigen anderen Wissenschaftlern produzieren Zahnwale diese Laute, im Gegensatz zu anderen Säugetieren, in ihrer Nase durch einen pneumatisch betriebenen Mechanismus und nicht im Kehlkopf.
Die Anatomie der größten Nase dieser Erde
Der Pottwal ist berühmt für seine riesige Nase und er besitzt tatsächlich das größte Organ dieser Art im Tierreich. Der Frankfurter Anatom Milan Klima schrieb dazu, dass die riesige Nase den sie haltenden Schädel zu einer unbedeutend kleinen Struktur degradiert. Dabei macht der Kopf bis zu einem drittel der Gesamtlänge eines alten Pottwalbullen aus und die Nase ist der bei weitem größte Anteil dieses Kopfes. Entsprechend beschrieb der dänische Pottwalakustiker Bertel Møhl den Pottwal scherzhaft als Nase mit Außenbordmotor
. Zwei riesige Fettkörper bilden beim Pottwal den größten Teil seiner Nase. In der oberen Hälfte, zwischen Blasloch und Schädel, liegt das wurstförmige Spermacetiorgan. Dieses ruht auf dem so genannten Junk, der aus Bindegewebe und fetthaltigen Linsen
besteht. Die Begriffe Spermacetiorgan und Junk stammen von den Walfängern des 19ten Jahrhunderts, die das Fett, oder chemisch richtig, das Wachs im Spermacetiorgan wegen seiner Farbe und Konsistenz mit Spermaflüssigkeit verglichen. Dieses Wachs war das wertvollste und teuerste Öl zu jener Zeit. Im Vergleich dazu war das Öl, das aus dem Junk gewonnen werden konnte, minderwertig und nur Abfall
.
Bei einem Vergleich der Nasenmorphologie der Pottwale mit nicht-pottwalartigen Zahnwalen, wie z.B. Delphine und Schweinswale, fällt vor allem der extreme Grad der Asymmetrie ins Auge. Der rechte Nasengang läuft fast horizontal und längs durch die Mitte zwischen dem Junk und dem Spermacetiorgan hindurch. Der linke Nasengang hingegen verläuft ganz an die linke Seite gedrängt außen an den beiden großen Fettkörpern vorbei und mündet in das Blasloch (das unpaare Nasenloch der Zahnwale), dass links vorne an der Spitze des Kopfes liegt. Im Gegensatz zum linken Nasengang mündet der rechte Nasengang vorne an der Nasenspitze nicht direkt in das Blasloch, sondern zunächst in einen Luftsack, dem so genannte Distalsack, der genau vor dem Spermacetiorgan liegt. Diese Mündung in den Distalsack weist eine ventilartige Struktur auf, welche man monkey lips
nennt, weil diese Lippen einer Affenschnauze ähnlich sieht. Die monkey lips
stellen den Ort der Produktion der Klicks dar. Da diese Struktur beim linken Nasengang nicht vorhanden ist, dient dieser wahrscheinlich vorrangig der Respiration und nicht der Schallgenerierung. Weiterhin mündet in den rechten Nasengang jedoch noch ein zweiter Luftsack, der Frontalsack, der genau hinter dem Spermacetiorgan liegt. Das bedeutet, dass das Spermacetiorgan vorn und hinten von Luftsäcken und unten vom rechten Nasengang begrenzt ist. An den Seiten und oben ist dieses Organ von einer Schicht aus sehr stabilem Bindegewebe begrenzt, das man Case nennt. Der Begriff Case stammt ebenfalls von den alten Walfängern, da dieser eine Art Behältnis für das Wachs des Spermacetiorgans darstellt.
Pottwalvokalisationen und nasale Schallerzeugung
Wie oben erwähnt erzeugen Pottwale und andere Zahnwale ihre Laute in diesem speziellen Nasenkomplex. Die typischen Vokalisationen der Pottwale sind breitbandige Klicklaute mit einer Frequenz höchster Intensität um die 15 kHz. Das heißt, dass die Pottwalklicks vom menschlichen Ohr ohne technische Hilfsmittel wahrgenommen werden können. Jedoch ist unser Hörsystem nicht in der Lage die zeitliche Feinstruktur eines Klicks zu entschlüsseln. Die hochaufgelöste Struktur dieser Klicks zeigt nämlich, dass sie aus einer Vielzahl von einzelnen Pulsen (je nach genutzter Aufnahmentechnik und relativer Position des Wals zum Hydrophon bis zu ca. 8 Pulsen) bestehen. Innerhalb eines Klicks nehmen diese Pulse sukzessive in ihrer Lautstärke ab.
Die initiale Theorie zur Klickerzeugung beim Pottwal stammt aus den siebziger Jahren des letzten Jahrhunderts von den US-amerikanischen Forschern Kenneth S. Norris und George W. Harvey. Sie zeigten, dass ein Luftstrom aus dem rechten Nasengang in den Distalsack die monkey lips
zur Vibration bringen und dass das Zusammenschlagen der Lippen eine Schallschwingung im Spermacetiorgan erzeugen könnte. Weiterhin wiesen Norris und Harvey experimentell nach, dass dieser von den monkey lips generierte Schallimpuls durch Reflexion an den Luftsäcken mehrfach im Spermacetiorgan hin und her laufen kann und somit mehrere Pulse erzeugen kann. So schien das Problem der Erzeugung der Pottwalklicks mit ihren multiplen Pulsen gelöst zu sein. Diese Theorie ist um so eleganter, weil sie sich durch Beobachtungen im Ozean bestätigte. Die Laufzeit des Schalls im Spermacetiorgan ist laut Norris und Harvey der doppelten Länge des Spermacetiorgans proportional. Das bedeutet, dass man durch das Interpulsintervall eines Pottwalklicks auf die Größe des Spermacetiorgans und somit auf die Gesamtlänge des Tieres schließen kann. Diese Berechnung stimmt recht genau mit den Vermessungen der Pottwale auf offener See überein. Mit der Norris und Harvey Theorie war jedoch noch nicht geklärt, wie der Schall ins Wasser gelangt. Erst die von Bertel Møhl 2003 publizierte bent horn Hypothese
erklärte dies. Laut dieser Hypothese bilden Spermacetiorgan und Junk eine akustische Einheit, bei der bei jedem Reflexionsdurchlauf ein Teil der Schallenergie aus dem Spermacetiorgan in den Junk gelangt und von dort aus ins Wasser. Die linsenförmigen Fettkörper im Junk dienen dabei voraussichtlich der Fokussierung des Schalls und können daher als eine Art Akustiklinsen
beschrieben werden.
Echoortungs- und Kommunikationslaute
Die Klicks der Pottwale sind die lautesten natürlich erzeugten Laute im Tierreich. Sie können über 230 dB (bezogen auf 1 µPa) betragen, was theoretische ca. 200 dB Luftschall entsprechen würde – also lauter als ein Gewehrschuss aus 1 m Entfernung. Die Direktionalität und extreme Lautstärke der Echoortungsklicks weisen darauf hin, dass das Pottwalecholot speziell für den Gebrauch im offenen Ozean und somit zur Orientierung über weite Strecken konzipiert ist. Die Anatomie der riesigen Nase und die Topographie und Form der beiden riesigen Fettkörper innerhalb der Nase, die an ein gekrümmtes akustisches Horn erinnern, sowie die bemerkenswerte Struktur des Nasensacksystems sprechen ebenfalls dafür. Nach Meinung des dänischen Pottwalforschers Peter T. Madsen könnte diese Anpassung des Weitsicht-Echolots
ein bedeutender Faktor in der Evolution der Pottwale gewesen sein, diese ultimative Schallkanone
zu entwickeln. Doch Echoortung ist nicht die einzige Funktion der Klicks. Sie können auch der Kommunikation dienen. Die Echoortungsklicks sind im Vergleich zu den Kommunikationsäußerungen durch weniger Pulse, eine größere Direktionalität und eine größere Lautstärke charakterisiert. Die Echoortungsklicks können sogar nur aus einem Puls bestehen, wenn sie genau frontal vor dem Tier aufgenommen werden können. Die Kommunikationsklicks bestehen aus multiplen Pulsen und kommen in der Regel in bestimmten Rhythmen vor, den so genannten Codas. So gibt es zum Beispiel einen 3+1 Coda (Klick – Klick – Klick – Pause – Klick) oder ein 3+2 Coda (Klick – Klick – Klick – Pause – Klick – Klick).
Der Mechanismus, wie ein Pottwal zwischen den beiden Klicktypen, Echoortungs- und Kommunikationsklick, wechseln kann, war bisher unbekannt. Unsere Hypothese weist hier dem rechten Nasengang eine entscheidende Funktion zu. Dieser Nasengang läuft genau quer durch den von Møhl gezeigten Schallweg. Daher könnte dieser eine Art Schrankenfunktion
besitzen. Wenn der rechte Nasengang mit Luft gefüllt ist, kann weniger Schallenergie vom Spermacetiorgan in den Junk gelangen und es würde mehr Energie hier reflektiert und somit im Spermacetiorgan gefangen
. Dieses Szenario wäre für die Produktion vieler Pulse, also von Kommunikationsklicks, vorteilhaft. Wäre der rechte Nasengang kollabiert (durch Anspannung der Nasenmuskulatur oder durch den Druck bei tiefen Tauchgängen), wäre das gebogene Horn
(= bent horn) aus Spermacetiorgan und Junk akustisch besser gekoppelt und es kann mehr Schallenergie auf direktem Weg in den Junk gelangen, um somit einen Echoortungsklick zu produzieren. Die Änderung des Luftvolumens im rechten Nasengang könnte somit die Schalltransmission zwischen den Fettkörpern, und somit die Schallemission ins Wasser, variieren. In diesem theoretischen Szenario fungiert der breite rechte Nasengang als eine Art akustische Schranke
, welche zwischen zwei verschiedenen Modi der Klickproduktion wechselt: Der erste Modus mit luftgefülltem Nasengang führt zur Produktion der Kommunikationsklicks (coda clicks
) und der zweite Modus zur Aussendung von Echoortungsklicks bei kollabiertem Nasengang. Somit scheinen die zentrale Position und die nahezu horizontale Orientierung des rechten Nasengangs im Kopf der Pottwale als Schranke zwischen den beiden großen Fettkörpern mit dem Mechanismus der Schallproduktion bei veränderten Luftvolumina korreliert zu sein. Diese Hypothese ist durch die Tatsache unterstützt, dass bisher aus großen Tiefen noch keine Kommunikationsklicks dokumentiert werden konnten, da bei hohen Wasserdrücken nicht genug Luftvolumen zur Füllung des rechten Nasengangs existieren kann.
Die Pottwalkultur
Von besonderem Interesse sind die Kommunikationslaute bei der Untersuchung der verschiedenen Pottwalpopulationen in weit entfernten Bereichen der Ozeane. Hier konnte festgestellt werden, dass bestimmte Codas bzw. Kombinationen von Codas nur bei bestimmten Walgruppen vorkommen, bei anderen jedoch nicht. Faszinierend ist dabei, so die Ergebnisse des kanadischen Pottwalforschers Hal Whitehead, dass diese besonderen Kommunikations-Rhythmen
von den Eltern oder anderen Gruppenmitgliedern erlernt werden. Dies ist ein sehr guter Hinweis auf eine Kultur, welche die Pottwalgruppen über ihr besonderes Kommunikationssystem, den abgewandelten Echoortungslauten, transportieren. So konnte z.B. festgestellt werden, dass Pottwale, die Kontakt zu einer neuen Gruppe ihrer Spezies bekommen, neue Kommunikationscodas hinzulernen und somit in das soziale System der neuen Gruppe aufgenommen werden.
Das größte Gehirn auf der Erde
Es ist nicht überraschend, dass ein so großes Säugetier wie der Pottwal, dass sich akustisch orientiert und in lebensfeindliche
Tiefen von bis zu 3 km hinab tauchen kann, einige Besonderheiten im Gehirnaufbau aufweist. Auch wenn das Gehirn der Pottwale gemessen an ihrer Körpergröße eher mickrig erscheint, so ist es doch das größte Organ dieser Art auf der Erde. Es kann bis zu 10 kg wiegen; der Mensch kommt nur auf ca. 1,4 kg Gehirngewicht. Legendär ist hier bei den Pottwalen, als auch bei den Delphinen, die extreme Größe und die Komplexität des Großhirns. Wie bei uns Menschen wird das Gehirn dieser Tiere durch die Größe des Großhirns, und speziell des Neocortex – eines erdgeschichtlich sehr modernen Großhirnbereichs, dominiert. Dieser Neocortex ist bei Zahnwalen sogar noch stärker gefurcht als bei Menschen. Das bedeutet, dass diese Tiere eine relativ größere Großhirnrinde besitzen, die zur Informationsverarbeitung genutzt werden kann.
Auch andere Gehirnstrukturen zeigen beim Pottwal eine starke Vergrößerung auf. So sind die Bereiche, die für die akustische Verarbeitung und für die Ansteuerung der riesigen Nase zuständig sind, hypertrophiert. Entsprechend ist der US-amerikanische Tierarzt und Walforscher Sam Ridgway der Meinung, dass die Größe des Gehirns, auch die des Neocortex, auf die Besonderheiten der schnellen und korrekten Verarbeitung von Schallinformationen zurück zu führen ist.
Kombiniert man all diese Informationen, kann man zu dem Schluss kommen, so Hal Whitehead, dass genau diese Kombination aus der Verarbeitung von Echoortungsinformation und Kommunikation mit einem entsprechend komplexen sozialen Gefüge, zu der Entwicklung des großen Gehirns beim Pottwal geführt hat. Etwas getrübt wird dieses Bild jedoch durch die Tatsache, dass das Großhirn, so komplex es auch auf den ersten Blick erscheint, beim genauen Hinsehen scheinbar einen einfachen mikroskopischen Aufbau aufweist. Wenige verschiedenartige Nervenzellen und eine einfache Schichtung legen die Vermutung nahe, dass im Großhirn des Pottwals keine komplexe Informationsverarbeitung möglich ist. Im Augenblick scheint es so, dass die Klärung dieses Widerspruches, d.h. die Existenz eines großen Gehirns mit einem einfachen mikroskopischen Aufbau, eine der faszinierendsten Aufgaben der aktuellen Wal- und Gehirnforschung ist.
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